127550, г.Москва, ул.Прянишникова,31а
Тел. (499) 976-37-50
Тел./Факс (499) 976-37-39
E-mail:  info@vniia-pr.ru

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение
«Всероссийский научно-исследовательский
институт агрохимии имени Д.Н. Прянишникова»
(ФГБНУ «ВНИИ агрохимии»)
Агрополигон в Барыбино
ВНИИА им Прянишникова

Главная страница ВНИИА >> Лаборатории института >> Лаборатория агрохимии фосфора и калия >> Пухальская Н.В. Проблемные вопросы алюминиевой токсичности

Все статьи автора:



Лаборатория агрохимии фосфора и калия

Проблемные вопросы алюминиевой токсичности

Н.В. Пухальская

В обзоре рассмотрены специфические механизмы реакций растений на алюминиевую токсичность. Проанализированы физиологические, агро-химические, генетические, биохимические аспекты проблемы алюми-ниевой токсичности и дискуссионные вопросы, возникающие в рамках каждого из направлений. Дан анализ описанных к настоящему времени вариантов предполагаемых механизмов устойчивости растений к ио-нам алюминия, методов оценки устойчивости растений к алюминиевой токсичности.

Введение

Обзор посвящен явлению алюминиевой токсичности, которое рас-смотрено по разным направлениям исследований генетики, физиологии растений, агрохимии, селекции, цитологии. Во всем мире вопрос су-ществования или индуцирования алюминиевой устойчивости вызывает большой интерес. В нашей стране этот вопрос не был столь актуальным в связи с широкомасштабным известкованием кислых почв в конце XX века. Более того, небольшие дозы извести, исчерпавшие за многие годы свой "кислотокомпенсирующий" эффект, до сих пор оказывают свое "анти-алюминиевое действие". Причины этого эффекта не всегда оче-видны. Поскольку в настоящий момент интенсивность известкования снижается, и недостаток минеральных удобрений изменяет почвенные условия, актуальность данной проблемы возрастает, и растет актив-ность исследований в этом направлении. В кислой дерново-подзолистой почве содержание алюминия колеблется от 3 до 20 мг /100г почвы, в подпахотном слое содержание алюминия может возрастать в 4-6 раз.[1] Систематическое внесение минеральных удобрений (например аммиач-ной формы азотных удобрений) может существенно увеличивать содер-жание алюминия в пахотном по сравнению с подпахотным слоем [2]. Поэтому знания о механизмах устойчивости к алюминиевой токсично-сти и факторах, ослабляющих или усиливающих ее, становятся актуальны.

Токсичность ионов алюминия

Трехвалентные катионы Al3+ являются чрезвычайно токсичными для растений. Наличие ионов алюминия в растворе вызывает ограниче-ние роста и урожайности сельскохозяйственных культур. Эффект, про-изводимый ионами алюминия, является специфичным и не может быть замаскирован под общие закономерности токсичности, вызываемой раз-личными металлами, такими как Cd, Cu, Zn, La [3]. Устойчивость к трехвалентному иону La3+, в отличие от устойчивости к иону алюминия, не характеризуется активацией выработки органических кислот [4,5] Токсическое действие алюминия на растения проявляется в первую оче-редь в ингибировании корневого роста, которое проявляется достаточно быстро при токсических уровнях алюминия в почвенном растворе. Ус-тановлено, что ионы алюминия могут проникать сквозь плазматическую мембрану. На некоторых растениях показано, что 99% общего клеточно-го алюминия аккумулируется на клеточной стенке [6,7]. Широко извест-но действие алюминия эффект алюминия на растяжение и деление кле-ток: ионы алюминия снижают не только степень растяжения, но и уве-личивают частоту появления абберантных клеток, причем большинство аббераций в тканях корня геномные и хроматидные, на долю хромосом-ных аббераций приходится не более 7% [ 8, 9] Алюминий может значительно уменьшать концентрацию в тканях кальция и магния. Визуально эффект алюминиевой токсичности наблю-дается как ослизнение корней, отсутствие роста корневых волосков, рез-кое снижение поглощения ионов, активности симбионтов на корнях и, как следствие, ухудшение величины и качества урожая [10].

Если ионы алюминия образуют органические комплексы, соеди-нения с фосфором или серой, то токсичность алюминия значительно снижается. При рН < 4.5 растворимость фосфатов алюминия резко воз-растает, это, отчасти, объясняет причину того, что наиболее токсично влияние ионов алюминия при рН менее 4.5 [11]. Сельскохозяйственные культуры различаются не только толерант-ностью к кислой реакции среды, но и специфической толерантностью к ионам алюминия. Наиболее устойчивыми к ионам алюминия являются тимофеевка луговая и овес. Далее по уменьшению устойчивости следу-ют кукуруза, просо, чумиза. Повышенной чувствительностью к алюми-нию обладают горох, фасоль, репа, ячмень, яровая пшеница, лен. Самые чувствительные к алюминию культуры- клевер красный, свекла, озимая рожь, озимая пшеница и люцерна [2]. По отношению к алюминию не только между видами растений, но и между сортами одного вида куль-турных растений существуют различия.

Стимуляция выработки органических кислот

Ионы Al3+ - основной токсический фактор в почвах с высоким уровнем кислотности. На различных культурах установлено, что в ответ на присутствие ионов алюминия в среде из корня выделяются органиче-ские кислоты, т. е. специфической реакцией на ионы алюминия является стимуляция выработки органических кислот корневой системой.12,13, 3,14]. Выделение органических кислот, которые хелатируют алюминий в корневой зоне почвы, является эффективным механизмом устойчивости многих культур.

Во всем мире при изучении этих процессов используют изогенные линии растений. Delhaize, Ryan, Rendall [4] на изогенных линиях пшени-цы, отличающихся по алюминиевой устойчивости (локус Alt1), показа-ли, что добавление Al в среду стимулирует выработку янтарной и яб-лочной кислот корнями. При этом Al-устойчивые генотипы выделяли в 5-10 раз больше кислот, чем Al-чувствительные генотипы, при этом, чувствительные к Al генотипы активизировали выработку яблочной ки-слоты с 0.08 до 3.57 наномоль/растение в час. Авторы отмечают, что вы-деление яблочной кислоты становилось заметным через 15 мин. экспо-зиции в 200 микромоль Al. Количество выделенной кислоты линейно увеличивалось в течение 24 ч. и зависело от внешней концентрации алюминия. Если яблочную кислоту добавляли в раствор, то проявлялось защитное действие этого приема у Al-чувствительных проростков. Чув-ствительные к алюминию растения не изменяли содержания янтарной кислоты (изменения с 0.08 до 0.081), а устойчивые изменяли существен-но - с 0.08 до 0.58 наномоль. Предполагается, что янтарная кислота об-ладает меньшей хелатирующей активностью по отношению к ионам алюминия, чем яблочная и лимонная [4].

Этими же авторами отмечается, что корневой чехлик (3-5 мм от кончика корня), является главным источником яблочной кислоты. Кор-невой чехлик устойчивых и чувствительных к алюминию генотипов со-держал одинаковое количество яблочной кислоты в первые 2 ч. экспози-ции в Al-содержащем растворе. В дальнейшем у Al-устойчивых проро-стков содержание яблочной кислоты увеличивалось в 4 раза по сравне-нию с исходным уровнем, и далее происходил постоянный синтез этой кислоты [4].

В опубликованном Taylor обзоре [15] по реакциям растений на алюминиевую токсичность отмечено, что локус Alt1 у яровой пшеницы обеспечивает алюминиевую устойчивость за счет свойств клеточной стенки, изменения селективной способности плазмалеммы, выделения хелатных лигандов.

Не только органические кислоты яблочная и янтарная активнее синтезируются корневыми системами, некоторые культуры активизи-руют выделение лимонной кислоты (табак, морковь). В работах Ma с et al. [ 5] наблюдали изменение динамики синтеза лимонной кислоты, уси-ливающееся со временем. В работах с культурой кукурузы также уста-новлено [16], что активизация выделения лимонной кислоты была про-порциональна дозе алюминия.

Исследования Pellet et al. [17], проведенные с генотипами кукуру-зы SA-3 (устойчивый к Al) и Tuxpeno (чувствительный), показали, что ионы алюминия вызывали значительное увеличение аконитовой кисло-ты (важно отметить, что именно аконитовая кислота доминирует в кор-нях этих генотипов в отсутствии алюминия). Увеличение содержания аконитовой кислоты у чувствительного генотипа составило 136%, а у устойчивого Sa-3 -46%, количество яблочной же кислоты значительно увеличилась в корнях как у устойчивого, так и у чувствительного к алюминию генотипа.

В исследовании Gill et al.[18] с соавторами было наглядно показа-но, что синтез органических кислот происходил только в молодой части корня (15 мм от кончика корня). Более старые части корня не обладали такой способностью и оказались более чувствительными к ионам алюминия.

Продолжение статьи >> Аннотация


Всероссийский Научно-исследовательский институт Агрохимии имени .Д.Н. Прянишникова    Контакты

Разработка и теххподдержка сайта "Лаборатория Сеомакс"

Яндекс.Метрика